拔节期低温冻害对扬麦１６光合特性及产量形成的影响

陈思思^１，２，李春燕^１，杨 景^１，徐 雯^１，朱新开^１，郭文善^１，封超年^１＊

（１．扬州大学 农学院／江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏 扬州２２５００９；２．启东市农业委员会，江苏 启东２２６２００）

摘 要：以扬麦１６为试验材料，利用人工气候室模拟低温逆境，研究拔节期低温对扬麦 １６光合特性和产量形成的影

响。结果表明：拔节期－２、－４℃低温胁迫４８ｈ，叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素总量均呈下降趋势，叶绿素ａ／ｂ比呈先下降后上升的趋势。低温胁迫下叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均随胁迫程度的加重而显著下降，胞间ＣＯ_２ 浓度则先下降后上升，－２℃胁迫１２ｈ、－４℃胁迫６ｈ引起光合作用的气孔限制、－２℃胁迫１２ｈ以上、－４℃胁迫６ｈ以上引起光合作用的非气孔限制以及叶绿素含量显著下降是导致光合速率下降的主要原因。产量随着胁迫程度的加重减产越重，－２、－４℃处理胁迫４８ｈ，产量较对照分别下降７１．０８％和８０．１５％，穗数和每穗粒数显著下降是冻害减产的主要原因。

关键词：小麦；低温；光合特性；产量

中图分类号^：Ｓ５１２ 文献标志码^：Ａ 文章编号^：１６７１－４６５２^（２０１４^）０３－００５９－０６

ＥｆｆｅｃｔｏｆｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｔｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｙｉｅｌｄｉｎｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒＹａｎｇｍａｉ１６

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ＧＵＯＷｅｎｓｈａｎ^１，ＦＥＮＧＣｈａｏｎｉａｎ^１

^（１．ＫｅｙＬａｂｏｆＣｒｏｐＧｅｎａｎｄＰｈｙｓｉｏｏｆＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖ^／ＣｏｌｌｏｆＡｇｒｉｃ^，ＹａｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖ^，Ｙａｎｇｚｈｏｕ２２５００９^，Ｃｈｉｎａ^；２．ＡｇｒｉｃＣｏｍｍｓｏｆＱｉｄｏｎｇＣｉｔｙ^，Ｑｉｄｏｎｇ２２６２００^，Ｃｈｉｎａ^）

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ＫＥＹＷＯＲＤＳ^：ｗｈｅａｔ^；ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ^；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ^；ｙｉｅｌｄ

小麦拔节期遭遇低温寒潮天气危害，可造成小麦叶片、茎秆和幼穗受冻，严重影响小麦高产稳产^［１］。

收稿日期^：２０１３－０８－１７

基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１０００６８３）；江苏省高校自然科学基金资助项目（１０ＫＪＢ２１０００７）；江苏省科技支撑计划项目

（ＢＥ２０１２４６７）；江苏高校优势学科建设工程项目（２０１０１１０５）

作者简介：陈思思（１９８５－ ），女，江苏启东人，扬州大学硕士研究生，主要从事农业技术推广工作。

＊ 通信作者^，Ｅ－ｍａｉｌ^：ｆｅｎｇｃｈａｏｎｉａｎ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ

低温胁迫对小麦的影响是多方面的，一般会造成植株生长发育迟缓、生理代谢紊乱、细胞膜受损、可溶性物质渗漏、光合效率降低等，其中光合作用是植株对低温最敏感的过程^［２］。受冻叶片光合色素含量、叶绿体亚显微结构、光合能量代谢及ＰＳ_Ⅰ和 ＰＳ_Ⅱ功能和光合速率等一系列重要的生理生化过程均受到不同程度的破坏或降低^{［３－５］}。有研究^{［６－７］}表明，低温胁迫可导致叶片叶绿素含量下降，叶绿体变形，膜系统受到破坏，气孔阻力增大，光合电子传递效率降低，光反应中ＲｕＢＰＣａｓｅ活性降低，暗反应相关酶系遭破坏，碳同化受影响，从而使光合速率明显下降，同时低温使光合产物运输受阻，积累在叶片中，造成对光合作用的反馈抑制^［８］。前人关于低温对冬性、半冬性小麦叶片光合特性的影响已有报道^{［９－１０］}，关于零下低温胁迫对长江中下游麦区春性小麦品种叶片光合特性的研究目前尚未见报道。扬麦１６是当前江苏省小麦主推品种之一，丰产性好。本试验利用人工气候室模拟低温逆境，研究拔节期零下低温对扬麦１６叶片光合特性及产量形成的影响，以期为揭示小麦低温逆境生理、实现小麦高产抗低温逆境栽培提供理论依据。

１ 材料与方法

１．１ 材料及低温处理

以扬麦１６为试验材料，于２００８～２００９年在扬州大学农学院盆栽场进行盆栽试验。盆钵直径

３０ｃｍ、高２７ｃｍ，每盆装土１５ｋ_ｇ，浇水１Ｌ，待土壤沉实后每盆播种１２ 粒，再用１ｋ_ｇ土盖种（厚１．５ｃｍ），４叶期定苗，每盆留８株。全生育期每盆施尿素２．７７３_ｇ，基施１．４８８_ｇ，分蘖期（４叶期）和拔节期（叶龄余数２．５叶，植株基部第２节间伸长２ｃｍ 左右）分别施０．１７５、１．１１０_ｇ；磷酸二铵作基肥和拔节肥每盆各施１．２５_ｇ；氯化钾作基肥和拔节肥每盆各施０．８７５_ｇ。

在小麦叶龄余数３．５叶，植株基部第１节间伸长１～２ｃｍ，利用人工智能控温室进行低温处理，光

照时间为７：００～１７：００，光照强度为６００_μｍｏｌ·（ｍ^２·ｓ）^－１，人工光源，相对湿度控制在６５％左右，当室内温度低于零度时，控湿装置自动关闭，昼夜温度一致，温度变幅为 ±０．５ ℃，设－２、－４ ℃低温胁迫，处理时间为１、３、６、１２、１８、２４和４８ｈ。处理后置于自然条件下生长，低温处理期间外界自然日均温８～１０℃，以自然生长处理为对照。

１．２ 茎蘖数调查

于低温处理前、孕穗期调查未受冻茎蘖数和新生分蘖数，抽穗期、开花期、成熟期调查每盆茎蘖数，成熟期茎蘖数与未受冻茎蘖数之差即为新生分蘖成穗数。

１．３ 叶绿素含量测定

低温处理结束，立即取植株主茎展二叶（心叶下一叶），按文献［１１］方法测定叶绿素ａ与叶绿素ｂ含量，两者之和为总叶绿素含量。

１．４ 光合速率测定

低温处理结束，于上午９：３０～１２：００采用ＬＩ－６４００便携式光合作用测定仪测定植株主茎展二叶的净光合速率（Ｐ_ｎ）、气孔导度（Ｇ_ｓ）、胞间ＣＯ_２ 浓度（Ｃ_ｉ）、蒸腾速率（Ｔ_ｒ），每叶重复３次。

１．５ 产量及产量结构

成熟期每处理收获５盆计产，调查穗数、每穗粒数、千粒重，按盆和单株分别计产。

１．６ 数据分析

采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ整理数据和作图^，用ＤＰＳＶ３．０１软件统计分析数据^。

２ 结果与分析

２．１ 叶片叶绿素含量的变化

由表１可知，随着拔节期－２、－４℃低温处理时间的延长，叶片中叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素总量均呈下降趋势。低温处理３ｈ，叶绿素ａ含量缓慢下降，胁迫６ｈ以上各处理间叶绿素ａ含量差异显著，相对于对照，－２、－４℃处理４８ｈ的叶绿素ａ含量分别降低２９．６７％、４６．１５％。

蒸散外，大部分需以气孔为通道从叶肉组织中散出，温度降低，气孔开张度减小，气孔导度减小，同时减少水分的消耗，蒸腾速率下降。

低温胁迫后，随胁迫时间的延长，叶片胞间ＣＯ_２ 浓度（Ｃ_ｉ）呈先缓慢下降后上升趋势，两低温处理变化趋势基本一致。总体而言，短时间低温胁迫Ｃ_ｉ 缓慢下降，－４ ℃处理６ｈ时降到最低，此时的Ｃ_ｉ 较

对照降低６．１４％，－２℃胁迫１２ｈ时降到最低，较对照降低６．３２％；此后－２℃处理１２ｈ以上、－４℃

处理６ｈ以上Ｃ_ｉ 开始上升，上升幅度－４℃大于－２℃处理，到胁迫４８ｈ，两处理的Ｃ_ｉ 较对照分别升高

８．３２％^、２９．８２％^。

２．３ 拔节期低温胁迫对产量形成的影响

由表２可见，拔节期随着处理温度的降低、胁迫时间的延长，单穗产量和每盆产量显著下降。单穗产量－２℃处理降幅为５．３８％～４７．６３％^，－４ ℃处理降幅为５．３８％～５６．１１％^。在本试验条件下^，

－２℃胁迫６ｈ、－４℃胁迫３ｈ以内单穗减产程度相对较小，－２℃胁迫１２ｈ、－４℃胁迫６ｈ以上，单

图１ 拔节期不同温度处理条件下扬麦１６的光合特性

Ｆｉｇ．１ ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＹａｎｇｍａｉ１６ａｔｊｉｏｎｔｉｎｇｓｔａｇｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ

穗产量大幅度降低。两低温胁迫至１２ｈ，每盆产量减产率达５０％以上，至胁迫４８ｈ，每盆产量减产率达

７０％以上。

表２ 拔节期不同温度处理下扬麦１６的产量变化^＊

Ｔａｂ．２ ＹｉｅｌｄｏｆｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒＹａｎｇｍａｉ１６ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅ

抽穗期及开花期麦穗调查结果表明，随着处理温度的降低或胁迫时间的延长，加上低温处理后外界自然温度再次降至０℃左右造成的二次冻害，冻死的麦穗占全部穗比例呈现上升的趋势，低温胁迫４８ｈ两处理分别有５５．１１％、６０．８１％的麦穗冻死率，自然对照处理也有２．２２％的麦穗冻死率；各处理间部分小穗冻死的麦穗占全部穗比例达到７．８５％～２０．１５％，但处理间变化规律不明显。这说明拔节期不同程度低温胁迫主要是影响有效穗数。

拔节期低温胁迫不仅影响穗数，而且对有效穗数、粒数的影响表现为部分小穗、小花受冻，小穗和小

花分化与发育停止，影响结实。随着处理温度的降低、胁迫时间的延长，每穗粒数下降，各处理间差异显著。－２℃处理每盆穗数减少１～９个，每穗粒数减少２～１２粒，－４℃处理穗数减少２～１１个，每穗粒数分别减少２～１７粒。表明低温胁迫造成小穗受冻，使得每穗结实小穗数和每小穗结实粒数下降，小穗结实率降低，粒数减少。同时，由于营养补偿，有２～４个晚生分蘖成穗，一定程度上减缓了冻害减产的危害，但因晚生穗穗分化时间过短，小穗和小花分化数不足，亦会造成每穗粒数显著下降。

３ 小结与讨论

３．１ 小麦叶片光合生理对低温的响应

叶绿素在光合作用中起吸收光能的作用，其含量直接影响到光合作用^［１２］。低温胁迫导致植株叶片的叶绿素含量下降，可能原因在于：一方面，低温胁迫下体内代谢减弱，吸收转运速度下降，进而抑制叶绿素合成；另一方面，低温胁迫产生超氧自由基积累引发叶绿素的分解破坏^［５］。有学者观察到在低温下叶绿素含量随光照强度的增加而降低，而在一定的较高温度范围内，叶绿素含量却随着光照强度的增加而增加，这种增加是由于叶绿素合成速率比光引起的叶绿素破坏速率要大，并认为较低温度和高光照强度条件下的叶绿素含量下降，可能是由于低温限制了叶绿素的合成而不是光引起叶绿素的破坏^［１３］。本

试验条件下，拔节期低温处理３ｈ，叶绿素ａ、叶绿素ｂ含量、叶绿素总量下降缓慢，超过３ｈ后，含量下降幅度变大，由此可认为，在轻度的低温胁迫下，叶绿素含量的下降主要是由合成受抑制所致，而在重度的低温胁迫下，叶绿素含量的下降主要原因是叶绿素受到了破坏。

叶绿素ａ和叶绿素ｂ均是光合膜的组成部分，叶绿素ａ位于反应中心复合体上，较多地分配在ＰＳ_Ⅱ反应中心，主要作用是执行能量的转换；叶绿素ｂ较多地分配在捕光色素蛋白体上，主要作用在于捕获和传递光能。近年来研究表明，在低温下叶绿素总量下降的同时，叶绿素ａ和叶绿素ｂ的比值也会发生变化^［１４］。曾乃燕等^［１５］研究表明，在低温胁迫的初期，水稻叶绿素_ａ与叶绿素_ｂ的比值有明显下降的现象，而此后又有升高的过程。本试验条件下，拔节期低温胁迫后，随着胁迫时间的延长，叶绿素ａ／ｂ呈先下降后上升的趋势，这与曾乃燕等^［１５］研究结果一致，也进一步证明低温逆境叶绿素_ａ的稳定性优于叶绿素ｂ。

研究表明，大多数植物在低温下光合速率显著下降，下降原因较为复杂，大致可分为２个方面：一是低温直接影响光合机构的结构和活性，如叶绿体类囊体膜的组分、透性和流动性，叶绿体的亚显微结构、叶绿素含量及叶绿素ａ／ｂ比值的变化，光合作用中的光化学反应、羧化反应等；二是低温影响植物体内其他生理过程，从而间接影响光合作用^［１６］。很多研究表明，低温引起的光合速率下降同时伴有气孔导度的下降^［６］。本试验条件下，低温胁迫后，随着胁迫时间的延长，净光合速率（_Ｐｎ）呈下降趋势，两低温处理变化趋势一致，变化幅度－４℃大于－２℃处理，与此同时，气孔导度呈下降趋势，这与前人研究结果一致。

逆境胁迫下叶片净光合速率的下降，除与叶绿素含量下降有关外，还有气孔和非气孔因素。低温胁迫后，叶片光合速率下降同时，气孔导度和胞间ＣＯ_２ 浓度下降，由此证明光合速率的下降是气孔因素引

拔节期低温冻害对扬麦１６光合特性及产量形成的影响

陈思思^１，２，李春燕^１，杨 景^１，徐 雯^１，朱新开^１，郭文善^１，封超年^１＊

（１．扬州大学 农学院／江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏 扬州２２５００９；２．启东市农业委员会，江苏 启东２２６２００）

摘 要：以扬麦１６为试验材料，利用人工气候室模拟低温逆境，研究拔节期低温对扬麦 １６光合特性和产量形成的影

响。结果表明：拔节期－２、－４℃低温胁迫４８ｈ，叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素总量均呈下降趋势，叶绿素ａ／ｂ比呈先下降后上升的趋势。低温胁迫下叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均随胁迫程度的加重而显著下降，胞间ＣＯ_２ 浓度则先下降后上升，－２℃胁迫１２ｈ、－４℃胁迫６ｈ引起光合作用的气孔限制、－２℃胁迫１２ｈ以上、－４℃胁迫６ｈ以上引起光合作用的非气孔限制以及叶绿素含量显著下降是导致光合速率下降的主要原因。产量随着胁迫程度的加重减产越重，－２、－４℃处理胁迫４８ｈ，产量较对照分别下降７１．０８％和８０．１５％，穗数和每穗粒数显著下降是冻害减产的主要原因。

关键词：小麦；低温；光合特性；产量

中图分类号^：Ｓ５１２ 文献标志码^：Ａ 文章编号^：１６７１－４６５２^（２０１４^）０３－００５９－０６

ＥｆｆｅｃｔｏｆｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｔｊｏｉｎｔｉｎｇｓｔａｇｅｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｙｉｅｌｄｉｎｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒＹａｎｇｍａｉ１６

_{ＣＨＥＮＳｉｓｉ}^１，２，_{ＬＩＣｈｕｎａｎｙ}^１，_{ＹＡＮＧＪｉｎｇ}^１，_{ＸＵＷｅｎ}^１，_{ＺＨＵＸｉｎｋａｉ}^１，

ＧＵＯＷｅｎｓｈａｎ^１，ＦＥＮＧＣｈａｏｎｉａｎ^１

^（１．ＫｅｙＬａｂｏｆＣｒｏｐＧｅｎａｎｄＰｈｙｓｉｏｏｆＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖ^／ＣｏｌｌｏｆＡｇｒｉｃ^，ＹａｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖ^，Ｙａｎｇｚｈｏｕ２２５００９^，Ｃｈｉｎａ^；２．ＡｇｒｉｃＣｏｍｍｓｏｆＱｉｄｏｎｇＣｉｔｙ^，Ｑｉｄｏｎｇ２２６２００^，Ｃｈｉｎａ^）

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