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拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响

时间:2016年08月18日 作者:佚名 信息来源:本站原创 点击:

35卷第


扬州大学学报农业与生命科学版


Vol.35No.3

2014

Journalof


Sep.2014




andLifeScienceEdition



YangzhouUniversity Agricultural











 

 

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响

 

 

陈思思1,2李春燕 朱新开郭文善封超年1*

 

(1.扬州大学 农学院江苏省作物遗传生理重点实验室江苏 扬州225009;2.启东市农业委员会江苏 启东226200)

 

 

以扬麦16为试验材料利用人工气候室模拟低温逆境研究拔节期低温对扬麦 16光合特性和产量形成的影

 

结果表明拔节期-2、-4℃低温胁迫48h,叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均呈下降趋势叶绿素a/b比呈先下降后上升的趋势低温胁迫下叶片净光合速率气孔导度蒸腾速率均随胁迫程度的加重而显著下降胞间CO 浓度则先下降后上升,-2℃胁迫12h、-4℃胁迫6h引起光合作用的气孔限制、-2℃胁迫12h以上、-4℃胁迫6h以上引起光合作用的非气孔限制以及叶绿素含量显著下降是导致光合速率下降的主要原因产量随着胁迫程度的加重减产越重,-2、-4℃处理胁迫48h,产量较对照分别下降71.08%80.15%,穗数和每穗粒数显著下降是冻害减产的主要原因

 

关键词小麦低温光合特性产量

 

中图分类号S512 文献标志码 文章编号1671-4652201403-0059-06

 

EffectoflowtemperatureatjointingstageonphotosyntheticcharacteristicsandyieldinwheatcultivarYangmai16

 

CHENSisi1,2LIChunanyYANGJingXUWenZHUXinkai

GUOWenshanFENGChaonian

 

1.KeyLabofCropGenandPhysioofJiangsuProvCollofAgricYangzhouUnivYangzhou225009China2.AgricCommsofQidongCityQidong226200China

 

ABSTRACTPhotosyntheticcharacteristicsandyieldchangesofwheatcv.Yangmai16underlowtemperaturetreat-ments-2-4atjointingstagewerestudiedbymeansofartificialtemperature-controledphytotron.Thecontentsofchlorophylchlorophylachla),andchlorophylbchlbinleavesdecreasedsignificantlyunderlowertemperaturesandlongerstress.Theratioofchlorophylatochlorophylbdecreasedatthepreliminarystageandthenincreased.Un-derlowtemperaturestressnetphotosynthesisrate),stomatalconductance),transpirationratedecreasedwhereasintercelecularCO concentrationdecreasedfirstlyandthenincreasedsignificantly.Underthestressof-2lastingfor12hand-4lastingfor6hthedecreaseinphotosyntheticratewasmainlycausedbystomatalfac-tors.Underthestressof-2lastingformorethan12hand-4lastingformorethan6hthedecreaseinphoto-syntheticratewasprimarilycausedbynon-stomatalfactors.Thereforestomataleffectsnon-stomataleffectsandchloro-phylcontentreductionmainlycausedthedecreaseinnetphotosyntheticrateofwheatplantsundercoldstress.Thelon-gerandlowertemperaturewasthemoreyielddeclined.Theyieldofthetreatmentsof-2and-4lastingfor48hweresignificantlylowerthanthatofthecontrolwhichdecreasedby71.08%and80.15%respectively.Thenumberofspikesandgrainsperearreductionwerethemainreasonsofyielddecreaseunderlowtemperaturestressatjointingstage.

 

KEYWORDSwheatlowtemperaturephotosyntheticcharacteristicsyield

 

小麦拔节期遭遇低温寒潮天气危害可造成小麦叶片茎秆和幼穗受冻严重影响小麦高产稳产[1]

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 

收稿日期2013-08-17

基金项目国家自然科学基金资助项目(31000683);江苏省高校自然科学基金资助项目(10KJB210007);江苏省科技支撑计划项目

 

(BE2012467);江苏高校优势学科建设工程项目(20101105)

 

作者简介陈思思(1985- ),江苏启东人扬州大学硕士研究生主要从事农业技术推广工作

 

 通信作者E-mailfengchaonian@hotmail.com

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 


60

扬州大学学报农业与生命科学版

35









 

低温胁迫对小麦的影响是多方面的一般会造成植株生长发育迟缓生理代谢紊乱细胞膜受损可溶性物质渗漏光合效率降低等其中光合作用是植株对低温最敏感的过程[2]受冻叶片光合色素含量叶绿体亚显微结构光合能量代谢及PS PS功能和光合速率等一系列重要的生理生化过程均受到不同程度的破坏或降低[3-5]有研究[6-7]表明低温胁迫可导致叶片叶绿素含量下降叶绿体变形膜系统受到破坏气孔阻力增大光合电子传递效率降低光反应中RuBPCase活性降低暗反应相关酶系遭破坏碳同化受影响从而使光合速率明显下降同时低温使光合产物运输受阻积累在叶片中造成对光合作用的反馈抑制[8]前人关于低温对冬性半冬性小麦叶片光合特性的影响已有报道[9-10]关于零下低温胁迫对长江中下游麦区春性小麦品种叶片光合特性的研究目前尚未见报道扬麦16是当前江苏省小麦主推品种之一丰产性好本试验利用人工气候室模拟低温逆境研究拔节期零下低温对扬麦16叶片光合特性及产量形成的影响以期为揭示小麦低温逆境生理实现小麦高产抗低温逆境栽培提供理论依据

 

材料与方法

 

1.1 材料及低温处理

 

以扬麦16为试验材料2008~2009年在扬州大学农学院盆栽场进行盆栽试验盆钵直径

 

30cm、27cm,每盆装土15k浇水1L,待土壤沉实后每盆播种12 再用1k土盖种1.5cm),4叶期定苗每盆留全生育期每盆施尿素2.773基施1.488分蘖期(4叶期和拔节期叶龄余数2.5植株基部第节间伸长2cm 左右分别施0.175、1.110磷酸二铵作基肥和拔节肥每盆各施1.25氯化钾作基肥和拔节肥每盆各施0.875

 

在小麦叶龄余数3.5植株基部第节间伸长1~2cm,利用人工智能控温室进行低温处理

 

照时间为7:00~17:00,光照强度为600μmol·(m·s)-1人工光源相对湿度控制在65%左右当室内温度低于零度时控湿装置自动关闭昼夜温度一致温度变幅为 ±0.5 ℃-2、-4 ℃低温胁迫处理时间为1、3、6、12、18、2448h。处理后置于自然条件下生长低温处理期间外界自然日均温8~10以自然生长处理为对照

1.2 茎蘖数调查

 

于低温处理前孕穗期调查未受冻茎蘖数和新生分蘖数抽穗期开花期成熟期调查每盆茎蘖数成熟期茎蘖数与未受冻茎蘖数之差即为新生分蘖成穗数

 

1.3 叶绿素含量测定

 

低温处理结束立即取植株主茎展二叶心叶下一叶),按文献[11]方法测定叶绿素与叶绿素含量两者之和为总叶绿素含量

 

1.4 光合速率测定

 

低温处理结束于上午9:30~12:00采用LI-6400便携式光合作用测定仪测定植株主茎展二叶的净光合速率)、气孔导度)、胞间CO 浓度)、蒸腾速率),每叶重复

1.5 产量及产量结构

 

成熟期每处理收获盆计产调查穗数每穗粒数千粒重按盆和单株分别计产

 

1.6 数据分析

 

采用 MicrosoftExcel整理数据和作图DPSV3.01软件统计分析数据

结果与分析

 

2.1 叶片叶绿素含量的变化

 

由表可知随着拔节期-2、-4℃低温处理时间的延长叶片中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均呈下降趋势低温处理3h,叶绿素含量缓慢下降胁迫6h以上各处理间叶绿素含量差异显著相对于对照,-2、-4℃处理48h的叶绿素含量分别降低29.67%、46.15%。

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响


 













陈思思等拔节期低温冻害对扬麦

16

光合特性及产量形成的影响











61


























-2 ℃处理叶绿素 含量随低


 拔节期不同温度处理条件下扬麦16

的叶片叶绿素含量










温胁迫时间延长呈先缓慢下降后迅


Tab.1

ChlorophylaandbcontentsinleavesofYangmai16at








速下降的趋势,-4 ℃处理叶绿素




jointingstageunderdifferentcoldstresstreatments














处理







叶绿素


叶绿素




总叶绿素













含量随胁迫时间延长呈持续下降趋














叶绿素












































ab



温度


时间


mg·-1


mg·-1


mg·-1










低温处理












胁迫












































-4




























































































6h-2


-2


ab


处理叶绿素




含量已有明显差异









1.66




0.52







2.19




3.21


























ab







cd






ab









1.57

0.51

2.08

3.08


别较对照减少



至处


ab

ef
























1.47




0.51







1.98




2.87







8.93%17.86%

12

de

bcd

fg

ab







两低温处理叶绿素

含量相











1.43




0.47







1.90




3.08



























de






cde





gh











48h


18


1.41


0.45



3.16



对于 对 照 分 别 降 低





























1.85

























24














de



















28.57%











1.36




0.43







1.79




3.16










ef





48






44.64%,这表明低温胁迫越重











1.28




0.40







1.68




3.20








-4











bc






ab







bc













绿素













含量下降越显著












1.63




0.50







2.13




3.26



































bcd





de
































1.56




0.48







2.04




3.25








叶绿素



































de


bcd


gh


ab












拔节期低温胁迫叶绿素总量的











1.40




0.46







1.87




3.05
















12









fg






de



















变化趋势与叶绿素























1.21




0.43







1.64




2.86










相同 两低温处






18






1.14




0.38







1.52




3.04







gh

ef

ab


24

ab


理变化趋势一致变化幅度-4℃大











1.08




0.35







1.43




3.09













48







































处理低温胁迫



两低




对照






0.98




0.31







1.28




3.20


























1.82




0.56






2.39




3.25








-2 ℃


48h








温处理叶绿素含量比对照分别降低


同列不同小写字母数值间差异显著




)。















<0.05















叶绿素



变化呈“ ”



胁迫







胁迫

12h

叶绿素


比值降至谷

29.71%46.44%









ab








-2






6h -4









ab











表明此前叶绿素

含量的下降速度快于叶绿素


此后两低温处理叶绿素



又迅速上升则表明


ab


胁迫越重叶绿素含量的下降速度快于叶绿素的下降速度




























2.2

叶片光合速率的变化






净光合速率


是反映植物光合作用强弱的重要指标由图

可见随着拔节期低温胁迫时间的



延长




呈下降趋势两低温处理变化趋势一致变化幅度

-4

大于

-2

处理其中胁迫

3h





两低温处理的

差异不明显处理





-4 ℃

处理已有显著差异分别较对照下降

16.51%


6h -2



43.40%

低温处理





两处理的

分别比对照降低













差异极显著说明

-4

处理











48h


















43.53%79.92%



















 的影响大于-2℃处理且胁迫时间越长影响越重



































蒸腾速率和气孔导度反映着植物气孔对温度条件的响应由图可知气孔导度和蒸腾速率随着


温度的降低或胁迫时间的延长而下降其中拔节期低温胁迫


两处理的气孔导度差异不明显至胁

1h


3h

有明显差异




-4

处理分别较对照降低














至低温处理

48h

两处理较对
















-2















21.74%30.43%




















照分别降低

















温胁迫



两处理的蒸腾速率已有明显差异较对照分别降低

65.22%73.91%

1h















且随着胁迫时间的延长蒸腾速率持续降低至胁迫






两处理的蒸腾速率较对照

17.78%37.04%

48h


分别下降















差异显著相关分析表明蒸腾速率与气孔导度呈显著正相关



59.26%74.81%

0.9486


),说明在低温条件下蒸腾速率的高低与气孔开度的大小紧密相关叶片蒸腾的水分除叶面

**

 

蒸散外大部分需以气孔为通道从叶肉组织中散出温度降低气孔开张度减小气孔导度减小同时减少水分的消耗蒸腾速率下降

 

低温胁迫后随胁迫时间的延长叶片胞间CO 浓度呈先缓慢下降后上升趋势两低温处理变化趋势基本一致总体而言短时间低温胁迫 缓慢下降,-4 ℃处理6h时降到最低此时的 

 

对照降低6.14%,-2℃胁迫12h时降到最低较对照降低6.32%;此后-2℃处理12h以上、-4

 

处理6h以上 开始上升上升幅度-4℃大于-2℃处理到胁迫48h,两处理的 较对照分别升高

 

8.32%29.82%

2.3 拔节期低温胁迫对产量形成的影响

 

由表可见拔节期随着处理温度的降低胁迫时间的延长单穗产量和每盆产量显著下降单穗产量-2℃处理降幅为5.38%~47.63%-4 ℃处理降幅为5.38%~56.11%在本试验条件下

-2℃胁迫6h、-4℃胁迫3h以内单穗减产程度相对较小,-2℃胁迫12h、-4℃胁迫6h以上

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响


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拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

拔节期不同温度处理条件下扬麦16的光合特性

 

Fig.1 PhotosyntheticparametersinleavesofYangmai16atjiontingstageunderdifferentcoldstresstreatments

 

穗产量大幅度降低两低温胁迫至12h,每盆产量减产率达50%以上至胁迫48h,每盆产量减产率达

 

70%以上

 

拔节期不同温度处理下扬麦16的产量变化

 

Tab.2 YieldofwheatcultivarYangmai16underdifferentcoldstresstreatmentsatjointingstage

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 



处理


穗数

晚生

每穗

千粒重 单穗产量 每盆产量 减产率  全部冻死麦穗

部分小穗冻死











分蘖

粒数





比例

麦穗比例

温度



时间































-2



9.77

14.44

19.23



19

27

45.56

1.23

23.37





bc

21.47

15.93

15.45





18

26

45.42

1.13

20.34





cd

28.80

20.32

14.24





17

24

45.59

1.08

18.44




12


ab

46.87

28.13

13.98





15

20

46.62

0.92

13.75




18


ab

58.15

37.66

19.28





13

18

46.32

0.83

10.84




24


ab

ef

fg

64.05

44.46

18.88





12

17

45.62

0.78

9.31




48


ab

hi

71.08

55.11

13.62





11

15

45.39

0.68

7.49

-4



14.52

16.86

7.85



18

27

45.19

1.23

22.14





28.34

21.66

8.47





17

24

45.50

1.09

18.56





36.41

25.66

10.42





16

23

45.62

1.03

16.47




12


ab

59.27

38.33

15.28





13

18

45.87

0.81

10.55




18


ef

gh

66.18

45.7

18.12





12

16

45.79

0.73

8.76




24


gf

72.78

50.35

20.15





11

14

45.93

0.64

7.05




48


ab

80.15

60.81

14.03





12

45.77

0.57

5.14



对照


2.22






20

29

44.72

1.30

25.90


同列不同小写字母数值间差异显著

)。











<0.05






 

抽穗期及开花期麦穗调查结果表明随着处理温度的降低或胁迫时间的延长加上低温处理后外界自然温度再次降至℃左右造成的二次冻害冻死的麦穗占全部穗比例呈现上升的趋势低温胁迫48h两处理分别有55.11%、60.81%的麦穗冻死率自然对照处理也有2.22%的麦穗冻死率各处理间部分小穗冻死的麦穗占全部穗比例达到7.85%~20.15%,但处理间变化规律不明显这说明拔节期不同程度低温胁迫主要是影响有效穗数

 

拔节期低温胁迫不仅影响穗数而且对有效穗数粒数的影响表现为部分小穗小花受冻小穗和小

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响


陈思思等拔节期低温冻害对扬麦

16

光合特性及产量形成的影响

63












 

花分化与发育停止影响结实随着处理温度的降低胁迫时间的延长每穗粒数下降各处理间差异显著。-2℃处理每盆穗数减少1~9每穗粒数减少2~12,-4℃处理穗数减少2~11每穗粒数分别减少2~17表明低温胁迫造成小穗受冻使得每穗结实小穗数和每小穗结实粒数下降小穗结实率降低粒数减少同时由于营养补偿2~4个晚生分蘖成穗一定程度上减缓了冻害减产的危害但因晚生穗穗分化时间过短小穗和小花分化数不足亦会造成每穗粒数显著下降

 


对小麦产量构成因素与产量进行通径分析

),










穗粒数下降是拔节期冻害造成产量下降的主要原因直接






**





通径系数达到0.621 ,其次是每盆穗数的下降通径系数





且每盆穗数与每穗粒数呈显著正相关关系





0.374




0.617

),千粒重对产量的直接通径系数最小低温冻害





**






致小麦产量显著下降一方面因拔节期低温致小麦幼穗受




造成部分茎蘖冻死穗数显著减少另一方面是低温冻




害造成部分小穗受冻加之新生分蘖穗分化进程缩短致每

低温胁迫下小麦产量构成通径分析

穗粒数显著下降说明拔节期低温冻害造成穗数和每穗粒



Fig.2

Pathdiagramofyieldcomponentand

数的下降是减产的主要原因


yieldofwheatunderlowtemperaturestress

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 

小结与讨论

 

3.1 小麦叶片光合生理对低温的响应

 

叶绿素在光合作用中起吸收光能的作用其含量直接影响到光合作用[12]低温胁迫导致植株叶片的叶绿素含量下降可能原因在于一方面低温胁迫下体内代谢减弱吸收转运速度下降进而抑制叶绿素合成另一方面低温胁迫产生超氧自由基积累引发叶绿素的分解破坏[5]有学者观察到在低温下叶绿素含量随光照强度的增加而降低而在一定的较高温度范围内叶绿素含量却随着光照强度的增加而增加这种增加是由于叶绿素合成速率比光引起的叶绿素破坏速率要大并认为较低温度和高光照强度条件下的叶绿素含量下降可能是由于低温限制了叶绿素的合成而不是光引起叶绿素的破坏[13]

 

试验条件下拔节期低温处理3h,叶绿素a、叶绿素含量叶绿素总量下降缓慢超过3h含量下降幅度变大由此可认为在轻度的低温胁迫下叶绿素含量的下降主要是由合成受抑制所致而在重度的低温胁迫下叶绿素含量的下降主要原因是叶绿素受到了破坏

叶绿素和叶绿素均是光合膜的组成部分叶绿素位于反应中心复合体上较多地分配在PS反应中心主要作用是执行能量的转换叶绿素较多地分配在捕光色素蛋白体上主要作用在于捕获和传递光能近年来研究表明在低温下叶绿素总量下降的同时叶绿素和叶绿素的比值也会发生变化[14]曾乃燕等[15]研究表明在低温胁迫的初期水稻叶绿素与叶绿素的比值有明显下降的现象而此后又有升高的过程本试验条件下拔节期低温胁迫后随着胁迫时间的延长叶绿素a/b呈先下降后上升的趋势这与曾乃燕等[15]研究结果一致也进一步证明低温逆境叶绿素的稳定性优于叶绿素b。

 

研究表明大多数植物在低温下光合速率显著下降下降原因较为复杂大致可分为个方面一是低温直接影响光合机构的结构和活性如叶绿体类囊体膜的组分透性和流动性叶绿体的亚显微结构叶绿素含量及叶绿素a/b比值的变化光合作用中的光化学反应羧化反应等二是低温影响植物体内其他生理过程从而间接影响光合作用[16]很多研究表明低温引起的光合速率下降同时伴有气孔导度的下降[6]本试验条件下低温胁迫后随着胁迫时间的延长净光合速率呈下降趋势两低温处理变化趋势一致变化幅度-4℃大于-2℃处理与此同时气孔导度呈下降趋势这与前人研究结果一致

 

逆境胁迫下叶片净光合速率的下降除与叶绿素含量下降有关外还有气孔和非气孔因素低温胁迫后叶片光合速率下降同时气孔导度和胞间CO 浓度下降由此证明光合速率的下降是气孔因素引

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 

35卷第


扬州大学学报农业与生命科学版


Vol.35No.3

2014

Journalof


Sep.2014




andLifeScienceEdition



YangzhouUniversity Agricultural











 

 

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响

 

 

陈思思1,2李春燕 朱新开郭文善封超年1*

 

(1.扬州大学 农学院江苏省作物遗传生理重点实验室江苏 扬州225009;2.启东市农业委员会江苏 启东226200)

 

 

以扬麦16为试验材料利用人工气候室模拟低温逆境研究拔节期低温对扬麦 16光合特性和产量形成的影

 

结果表明拔节期-2、-4℃低温胁迫48h,叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均呈下降趋势叶绿素a/b比呈先下降后上升的趋势低温胁迫下叶片净光合速率气孔导度蒸腾速率均随胁迫程度的加重而显著下降胞间CO 浓度则先下降后上升,-2℃胁迫12h、-4℃胁迫6h引起光合作用的气孔限制、-2℃胁迫12h以上、-4℃胁迫6h以上引起光合作用的非气孔限制以及叶绿素含量显著下降是导致光合速率下降的主要原因产量随着胁迫程度的加重减产越重,-2、-4℃处理胁迫48h,产量较对照分别下降71.08%80.15%,穗数和每穗粒数显著下降是冻害减产的主要原因

 

关键词小麦低温光合特性产量

 

中图分类号S512 文献标志码 文章编号1671-4652201403-0059-06

 

EffectoflowtemperatureatjointingstageonphotosyntheticcharacteristicsandyieldinwheatcultivarYangmai16

 

CHENSisi1,2LIChunanyYANGJingXUWenZHUXinkai

GUOWenshanFENGChaonian

 

1.KeyLabofCropGenandPhysioofJiangsuProvCollofAgricYangzhouUnivYangzhou225009China2.AgricCommsofQidongCityQidong226200China

 

ABSTRACTPhotosyntheticcharacteristicsandyieldchangesofwheatcv.Yangmai16underlowtemperaturetreat-ments-2-4atjointingstagewerestudiedbymeansofartificialtemperature-controledphytotron.Thecontentsofchlorophylchlorophylachla),andchlorophylbchlbinleavesdecreasedsignificantlyunderlowertemperaturesandlongerstress.Theratioofchlorophylatochlorophylbdecreasedatthepreliminarystageandthenincreased.Un-derlowtemperaturestressnetphotosynthesisrate),stomatalconductance),transpirationratedecreasedwhereasintercelecularCO concentrationdecreasedfirstlyandthenincreasedsignificantly.Underthestressof-2lastingfor12hand-4lastingfor6hthedecreaseinphotosyntheticratewasmainlycausedbystomatalfac-tors.Underthestressof-2lastingformorethan12hand-4lastingformorethan6hthedecreaseinphoto-syntheticratewasprimarilycausedbynon-stomatalfactors.Thereforestomataleffectsnon-stomataleffectsandchloro-phylcontentreductionmainlycausedthedecreaseinnetphotosyntheticrateofwheatplantsundercoldstress.Thelon-gerandlowertemperaturewasthemoreyielddeclined.Theyieldofthetreatmentsof-2and-4lastingfor48hweresignificantlylowerthanthatofthecontrolwhichdecreasedby71.08%and80.15%respectively.Thenumberofspikesandgrainsperearreductionwerethemainreasonsofyielddecreaseunderlowtemperaturestressatjointingstage.

 

KEYWORDSwheatlowtemperaturephotosyntheticcharacteristicsyield

 

小麦拔节期遭遇低温寒潮天气危害可造成小麦叶片茎秆和幼穗受冻严重影响小麦高产稳产[1]

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 

收稿日期2013-08-17

基金项目国家自然科学基金资助项目(31000683);江苏省高校自然科学基金资助项目(10KJB210007);江苏省科技支撑计划项目

 

(BE2012467);江苏高校优势学科建设工程项目(20101105)

 

作者简介陈思思(1985- ),江苏启东人扬州大学硕士研究生主要从事农业技术推广工作

 

 通信作者E-mailfengchaonian@hotmail.com

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 


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扬州大学学报农业与生命科学版

35









 

低温胁迫对小麦的影响是多方面的一般会造成植株生长发育迟缓生理代谢紊乱细胞膜受损可溶性物质渗漏光合效率降低等其中光合作用是植株对低温最敏感的过程[2]受冻叶片光合色素含量叶绿体亚显微结构光合能量代谢及PS PS功能和光合速率等一系列重要的生理生化过程均受到不同程度的破坏或降低[3-5]有研究[6-7]表明低温胁迫可导致叶片叶绿素含量下降叶绿体变形膜系统受到破坏气孔阻力增大光合电子传递效率降低光反应中RuBPCase活性降低暗反应相关酶系遭破坏碳同化受影响从而使光合速率明显下降同时低温使光合产物运输受阻积累在叶片中造成对光合作用的反馈抑制[8]前人关于低温对冬性半冬性小麦叶片光合特性的影响已有报道[9-10]关于零下低温胁迫对长江中下游麦区春性小麦品种叶片光合特性的研究目前尚未见报道扬麦16是当前江苏省小麦主推品种之一丰产性好本试验利用人工气候室模拟低温逆境研究拔节期零下低温对扬麦16叶片光合特性及产量形成的影响以期为揭示小麦低温逆境生理实现小麦高产抗低温逆境栽培提供理论依据

 

材料与方法

 

1.1 材料及低温处理

 

以扬麦16为试验材料2008~2009年在扬州大学农学院盆栽场进行盆栽试验盆钵直径

 

30cm、27cm,每盆装土15k浇水1L,待土壤沉实后每盆播种12 再用1k土盖种1.5cm),4叶期定苗每盆留全生育期每盆施尿素2.773基施1.488分蘖期(4叶期和拔节期叶龄余数2.5植株基部第节间伸长2cm 左右分别施0.175、1.110磷酸二铵作基肥和拔节肥每盆各施1.25氯化钾作基肥和拔节肥每盆各施0.875

 

在小麦叶龄余数3.5植株基部第节间伸长1~2cm,利用人工智能控温室进行低温处理

 

照时间为7:00~17:00,光照强度为600μmol·(m·s)-1人工光源相对湿度控制在65%左右当室内温度低于零度时控湿装置自动关闭昼夜温度一致温度变幅为 ±0.5 ℃-2、-4 ℃低温胁迫处理时间为1、3、6、12、18、2448h。处理后置于自然条件下生长低温处理期间外界自然日均温8~10以自然生长处理为对照

1.2 茎蘖数调查

 

于低温处理前孕穗期调查未受冻茎蘖数和新生分蘖数抽穗期开花期成熟期调查每盆茎蘖数成熟期茎蘖数与未受冻茎蘖数之差即为新生分蘖成穗数

 

1.3 叶绿素含量测定

 

低温处理结束立即取植株主茎展二叶心叶下一叶),按文献[11]方法测定叶绿素与叶绿素含量两者之和为总叶绿素含量

 

1.4 光合速率测定

 

低温处理结束于上午9:30~12:00采用LI-6400便携式光合作用测定仪测定植株主茎展二叶的净光合速率)、气孔导度)、胞间CO 浓度)、蒸腾速率),每叶重复

1.5 产量及产量结构

 

成熟期每处理收获盆计产调查穗数每穗粒数千粒重按盆和单株分别计产

 

1.6 数据分析

 

采用 MicrosoftExcel整理数据和作图DPSV3.01软件统计分析数据

结果与分析

 

2.1 叶片叶绿素含量的变化

 

由表可知随着拔节期-2、-4℃低温处理时间的延长叶片中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均呈下降趋势低温处理3h,叶绿素含量缓慢下降胁迫6h以上各处理间叶绿素含量差异显著相对于对照,-2、-4℃处理48h的叶绿素含量分别降低29.67%、46.15%。

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响


 













陈思思等拔节期低温冻害对扬麦

16

光合特性及产量形成的影响











61


























-2 ℃处理叶绿素 含量随低


 拔节期不同温度处理条件下扬麦16

的叶片叶绿素含量










温胁迫时间延长呈先缓慢下降后迅


Tab.1

ChlorophylaandbcontentsinleavesofYangmai16at








速下降的趋势,-4 ℃处理叶绿素




jointingstageunderdifferentcoldstresstreatments














处理







叶绿素


叶绿素




总叶绿素













含量随胁迫时间延长呈持续下降趋














叶绿素












































ab



温度


时间


mg·-1


mg·-1


mg·-1










低温处理












胁迫












































-4




























































































6h-2


-2


ab


处理叶绿素




含量已有明显差异









1.66




0.52







2.19




3.21


























ab







cd






ab









1.57

0.51

2.08

3.08


别较对照减少



至处


ab

ef
























1.47




0.51







1.98




2.87







8.93%17.86%

12

de

bcd

fg

ab







两低温处理叶绿素

含量相











1.43




0.47







1.90




3.08



























de






cde





gh











48h


18


1.41


0.45



3.16



对于 对 照 分 别 降 低





























1.85

























24














de



















28.57%











1.36




0.43







1.79




3.16










ef





48






44.64%,这表明低温胁迫越重











1.28




0.40







1.68




3.20








-4











bc






ab







bc













绿素













含量下降越显著












1.63




0.50







2.13




3.26



































bcd





de
































1.56




0.48







2.04




3.25








叶绿素



































de


bcd


gh


ab












拔节期低温胁迫叶绿素总量的











1.40




0.46







1.87




3.05
















12









fg






de



















变化趋势与叶绿素























1.21




0.43







1.64




2.86










相同 两低温处






18






1.14




0.38







1.52




3.04







gh

ef

ab


24

ab


理变化趋势一致变化幅度-4℃大











1.08




0.35







1.43




3.09













48







































处理低温胁迫



两低




对照






0.98




0.31







1.28




3.20


























1.82




0.56






2.39




3.25








-2 ℃


48h








温处理叶绿素含量比对照分别降低


同列不同小写字母数值间差异显著




)。















<0.05















叶绿素



变化呈“ ”



胁迫







胁迫

12h

叶绿素


比值降至谷

29.71%46.44%









ab








-2






6h -4









ab











表明此前叶绿素

含量的下降速度快于叶绿素


此后两低温处理叶绿素



又迅速上升则表明


ab


胁迫越重叶绿素含量的下降速度快于叶绿素的下降速度




























2.2

叶片光合速率的变化






净光合速率


是反映植物光合作用强弱的重要指标由图

可见随着拔节期低温胁迫时间的



延长




呈下降趋势两低温处理变化趋势一致变化幅度

-4

大于

-2

处理其中胁迫

3h





两低温处理的

差异不明显处理





-4 ℃

处理已有显著差异分别较对照下降

16.51%


6h -2



43.40%

低温处理





两处理的

分别比对照降低













差异极显著说明

-4

处理











48h


















43.53%79.92%



















 的影响大于-2℃处理且胁迫时间越长影响越重



































蒸腾速率和气孔导度反映着植物气孔对温度条件的响应由图可知气孔导度和蒸腾速率随着


温度的降低或胁迫时间的延长而下降其中拔节期低温胁迫


两处理的气孔导度差异不明显至胁

1h


3h

有明显差异




-4

处理分别较对照降低














至低温处理

48h

两处理较对
















-2















21.74%30.43%




















照分别降低

















温胁迫



两处理的蒸腾速率已有明显差异较对照分别降低

65.22%73.91%

1h















且随着胁迫时间的延长蒸腾速率持续降低至胁迫






两处理的蒸腾速率较对照

17.78%37.04%

48h


分别下降















差异显著相关分析表明蒸腾速率与气孔导度呈显著正相关



59.26%74.81%

0.9486


),说明在低温条件下蒸腾速率的高低与气孔开度的大小紧密相关叶片蒸腾的水分除叶面

**

 

蒸散外大部分需以气孔为通道从叶肉组织中散出温度降低气孔开张度减小气孔导度减小同时减少水分的消耗蒸腾速率下降

 

低温胁迫后随胁迫时间的延长叶片胞间CO 浓度呈先缓慢下降后上升趋势两低温处理变化趋势基本一致总体而言短时间低温胁迫 缓慢下降,-4 ℃处理6h时降到最低此时的 

 

对照降低6.14%,-2℃胁迫12h时降到最低较对照降低6.32%;此后-2℃处理12h以上、-4

 

处理6h以上 开始上升上升幅度-4℃大于-2℃处理到胁迫48h,两处理的 较对照分别升高

 

8.32%29.82%

2.3 拔节期低温胁迫对产量形成的影响

 

由表可见拔节期随着处理温度的降低胁迫时间的延长单穗产量和每盆产量显著下降单穗产量-2℃处理降幅为5.38%~47.63%-4 ℃处理降幅为5.38%~56.11%在本试验条件下

-2℃胁迫6h、-4℃胁迫3h以内单穗减产程度相对较小,-2℃胁迫12h、-4℃胁迫6h以上

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响


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扬州大学学报农业与生命科学版

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拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

拔节期不同温度处理条件下扬麦16的光合特性

 

Fig.1 PhotosyntheticparametersinleavesofYangmai16atjiontingstageunderdifferentcoldstresstreatments

 

穗产量大幅度降低两低温胁迫至12h,每盆产量减产率达50%以上至胁迫48h,每盆产量减产率达

 

70%以上

 

拔节期不同温度处理下扬麦16的产量变化

 

Tab.2 YieldofwheatcultivarYangmai16underdifferentcoldstresstreatmentsatjointingstage

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 



处理


穗数

晚生

每穗

千粒重 单穗产量 每盆产量 减产率  全部冻死麦穗

部分小穗冻死











分蘖

粒数





比例

麦穗比例

温度



时间































-2



9.77

14.44

19.23



19

27

45.56

1.23

23.37





bc

21.47

15.93

15.45





18

26

45.42

1.13

20.34





cd

28.80

20.32

14.24





17

24

45.59

1.08

18.44




12


ab

46.87

28.13

13.98





15

20

46.62

0.92

13.75




18


ab

58.15

37.66

19.28





13

18

46.32

0.83

10.84




24


ab

ef

fg

64.05

44.46

18.88





12

17

45.62

0.78

9.31




48


ab

hi

71.08

55.11

13.62





11

15

45.39

0.68

7.49

-4



14.52

16.86

7.85



18

27

45.19

1.23

22.14





28.34

21.66

8.47





17

24

45.50

1.09

18.56





36.41

25.66

10.42





16

23

45.62

1.03

16.47




12


ab

59.27

38.33

15.28





13

18

45.87

0.81

10.55




18


ef

gh

66.18

45.7

18.12





12

16

45.79

0.73

8.76




24


gf

72.78

50.35

20.15





11

14

45.93

0.64

7.05




48


ab

80.15

60.81

14.03





12

45.77

0.57

5.14



对照


2.22






20

29

44.72

1.30

25.90


同列不同小写字母数值间差异显著

)。











<0.05






 

抽穗期及开花期麦穗调查结果表明随着处理温度的降低或胁迫时间的延长加上低温处理后外界自然温度再次降至℃左右造成的二次冻害冻死的麦穗占全部穗比例呈现上升的趋势低温胁迫48h两处理分别有55.11%、60.81%的麦穗冻死率自然对照处理也有2.22%的麦穗冻死率各处理间部分小穗冻死的麦穗占全部穗比例达到7.85%~20.15%,但处理间变化规律不明显这说明拔节期不同程度低温胁迫主要是影响有效穗数

 

拔节期低温胁迫不仅影响穗数而且对有效穗数粒数的影响表现为部分小穗小花受冻小穗和小

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响


陈思思等拔节期低温冻害对扬麦

16

光合特性及产量形成的影响

63












 

花分化与发育停止影响结实随着处理温度的降低胁迫时间的延长每穗粒数下降各处理间差异显著。-2℃处理每盆穗数减少1~9每穗粒数减少2~12,-4℃处理穗数减少2~11每穗粒数分别减少2~17表明低温胁迫造成小穗受冻使得每穗结实小穗数和每小穗结实粒数下降小穗结实率降低粒数减少同时由于营养补偿2~4个晚生分蘖成穗一定程度上减缓了冻害减产的危害但因晚生穗穗分化时间过短小穗和小花分化数不足亦会造成每穗粒数显著下降

 


对小麦产量构成因素与产量进行通径分析

),










穗粒数下降是拔节期冻害造成产量下降的主要原因直接






**





通径系数达到0.621 ,其次是每盆穗数的下降通径系数





且每盆穗数与每穗粒数呈显著正相关关系





0.374




0.617

),千粒重对产量的直接通径系数最小低温冻害





**






致小麦产量显著下降一方面因拔节期低温致小麦幼穗受




造成部分茎蘖冻死穗数显著减少另一方面是低温冻




害造成部分小穗受冻加之新生分蘖穗分化进程缩短致每

低温胁迫下小麦产量构成通径分析

穗粒数显著下降说明拔节期低温冻害造成穗数和每穗粒



Fig.2

Pathdiagramofyieldcomponentand

数的下降是减产的主要原因


yieldofwheatunderlowtemperaturestress

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 

小结与讨论

 

3.1 小麦叶片光合生理对低温的响应

 

叶绿素在光合作用中起吸收光能的作用其含量直接影响到光合作用[12]低温胁迫导致植株叶片的叶绿素含量下降可能原因在于一方面低温胁迫下体内代谢减弱吸收转运速度下降进而抑制叶绿素合成另一方面低温胁迫产生超氧自由基积累引发叶绿素的分解破坏[5]有学者观察到在低温下叶绿素含量随光照强度的增加而降低而在一定的较高温度范围内叶绿素含量却随着光照强度的增加而增加这种增加是由于叶绿素合成速率比光引起的叶绿素破坏速率要大并认为较低温度和高光照强度条件下的叶绿素含量下降可能是由于低温限制了叶绿素的合成而不是光引起叶绿素的破坏[13]

 

试验条件下拔节期低温处理3h,叶绿素a、叶绿素含量叶绿素总量下降缓慢超过3h含量下降幅度变大由此可认为在轻度的低温胁迫下叶绿素含量的下降主要是由合成受抑制所致而在重度的低温胁迫下叶绿素含量的下降主要原因是叶绿素受到了破坏

叶绿素和叶绿素均是光合膜的组成部分叶绿素位于反应中心复合体上较多地分配在PS反应中心主要作用是执行能量的转换叶绿素较多地分配在捕光色素蛋白体上主要作用在于捕获和传递光能近年来研究表明在低温下叶绿素总量下降的同时叶绿素和叶绿素的比值也会发生变化[14]曾乃燕等[15]研究表明在低温胁迫的初期水稻叶绿素与叶绿素的比值有明显下降的现象而此后又有升高的过程本试验条件下拔节期低温胁迫后随着胁迫时间的延长叶绿素a/b呈先下降后上升的趋势这与曾乃燕等[15]研究结果一致也进一步证明低温逆境叶绿素的稳定性优于叶绿素b。

 

研究表明大多数植物在低温下光合速率显著下降下降原因较为复杂大致可分为个方面一是低温直接影响光合机构的结构和活性如叶绿体类囊体膜的组分透性和流动性叶绿体的亚显微结构叶绿素含量及叶绿素a/b比值的变化光合作用中的光化学反应羧化反应等二是低温影响植物体内其他生理过程从而间接影响光合作用[16]很多研究表明低温引起的光合速率下降同时伴有气孔导度的下降[6]本试验条件下低温胁迫后随着胁迫时间的延长净光合速率呈下降趋势两低温处理变化趋势一致变化幅度-4℃大于-2℃处理与此同时气孔导度呈下降趋势这与前人研究结果一致

 

逆境胁迫下叶片净光合速率的下降除与叶绿素含量下降有关外还有气孔和非气孔因素低温胁迫后叶片光合速率下降同时气孔导度和胞间CO 浓度下降由此证明光合速率的下降是气孔因素引

拔节期低温冻害对扬麦16光合特性及产量形成的影响 



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